披毛犀是什么样的物种?从搜集的资料对披毛犀这个物种进行解读

谈到犀牛，大众观念里的主要形象是非洲的白犀牛或者黑犀牛，这模式脸谱化的犀牛形象可以说是深入人心，甚至有部分人谈到犀牛，还不认识亚洲本土的犀牛形象

然而，在广义意义上的犀牛，也就是犀总科的成员其实是相当多样化的，除了典型的犀科物种外，还包括了娇小善于奔跑的跑犀(hyracodontidae)，堪称陆地最大哺乳动物之一的巨犀(Paraceratheriidae)，原始笨重的两栖犀(Amynodontidae)等等。随着更新世全新世之交，气候变化加之人类文明发展带来的频繁狩猎，现存犀科生存范围大大缩减，仅剩的五个物种生存情况危急

与现存犀牛状况不同的是，更新世的犀牛家族可以说是相当繁荣，而其中最有代表性的物种便是披毛犀（Coelodonta antiquitatis），近百年来对披毛犀的研究和化石搜寻有了很大的进展，笔者通过对相关资料的搜寻，尝试对披毛犀这个物种进行解读

物种研究史概述

披毛犀的化石可以说是有相当浓厚的历史底蕴，早在1335年，奥地利的克拉根福特就有披毛犀的头骨被发掘，当地人认为这是林德虫的头骨，并且在1590年被当成林德虫头部塑像的基础原型。海因里希·冯·舒伯特则认为披毛犀的角是巨鸟的爪子，因此将之归类到了Gryphus antiquitatus，这个学名是古代狮鹫的意思

最早对披毛犀化石的描述是来自博物学家彼得·西蒙·帕拉斯（ Peter Simon Pallas ）的报告，他在1769年首先科学描述了在西伯利亚冻土层里寻到的犀牛角和头颅，在之后的几年里他又陆续从当地人那里获得了披毛犀的头颅和腿，他将以勒拿河命名披毛犀为勒拿犀Rhinoceros lenenesis

1799年，博物学家Johann Friedrich Blumenbach学习了哥廷根大学收藏的犀牛骨骼标本，提议给披毛犀个科学学名Rhinoceros antiquitatis

而后1831年，地质学家Heinrich Georg Bronn将之归类到了我们现在的腔齿犀属，披毛犀的也荣获Coelodonta antiquitatis的学名，这个学名在希腊语中的意思即为“古代的空洞齿”，意指披毛犀独特的臼齿结构

披毛犀独特的臼齿结构

从此之后，披毛犀的化石和木乃伊被不断发掘，其中较为有知名度的标本有科雷马河的成年母披毛犀标本和名为“萨沙”的幼年披毛犀

科雷马河的木乃伊标本

物种演化和迁徙解读

已知最早的披毛犀标本是来自我国青藏高原西南部札达盆地，其生存年代大约在370万年前。我国分布了大量的腔齿犀属化石，中国的披毛犀演化在披毛犀的整个物种的演化历史有重要地位

在我国，早期的披毛犀代表物种即是西藏披毛犀（Coelodonta thibetan）和泥河湾披毛犀（Coelodonta nihowanensis），它们有相较于后来的真披毛犀有明显的原始特征:从头骨尺寸来看，这些原始的披毛犀较小，它们的鼻中隔骨骨化程度不高，齿列也较为原始，牙冠和釉质层并无后来的披毛犀那么特化等等

披毛犀的亚种分类其实是一个很有争议的问题，我国学者针对一些披毛犀标本，认为这些标本是原始披毛犀物种向真披毛犀的过渡种，或者真披毛犀的亚种，例如燕山披毛犀、吉林披毛犀等。虽然这些披毛犀的确展现了一些不同于真披毛犀雌雄差异的形态特征，但这些形态特征是物种差别还是个体差别，实在是不好定夺

随着更新世气温骤降和草原开阔化，西藏披毛犀可能适应了更新世寒冷的气候，逐渐走出青藏高原，向北亚和欧洲扩展，在早更新世时期，演化出了亚种托洛戈伊披毛犀（Coelodonta tologoijensis）。大约在距今45万年前的欧洲，由于更加强烈的严寒气候和草原环境的扩展，典型的真披毛犀取代了草原犀，成为欧洲的主人。

直至13万年前，披毛犀的足迹横跨亚欧，西起伊比利亚半岛，东至楚科奇海，南至北纬33度，北至北纬72度，披毛犀成为了整个更新世最为繁盛的犀牛家族之一，披毛犀的广泛分布使得其与另一广泛分布的哺乳动物真猛犸共同用来命名猛犸象—披毛犀动物群，这类动物群包含了王水牛、东北野牛、狍子等有蹄类动物和洞狮、虎、棕熊、最后斑鬣狗等食肉目掠食者，这个包含大量物种的动物群是沟通北美和亚种物种的桥梁，可惜的是披毛犀本尊并没有跨过白令陆桥到北美，可能这与白令陆桥的植被分布以及北美本地植食动物的竞争有关

披毛犀历史分布范围和化石发掘地

披毛犀与现代犀牛的亲缘关系

Orlando曾经测量了七个披毛犀的标本线粒体DNA和核DNA来推测其与现今犀牛的关系，他们推测披毛犀与现今的苏门答腊犀亲缘关系最近，并推测披毛犀与苏门犀在渐新世产生分歧。后来willerslev在俄罗斯雅库特地区提取到了完整的披毛犀线粒体DNA，并得到了与Orlando相似的分歧时间，但是他们的分歧时间结果基本上是在2000万年前

中国地质大学袁俊霞博士曾利用古DNA实验进行了比对，由于Orlando等人的推测与西藏披毛犀的出现年代差异实在是太大了，所以袁博士采用了cytb基因每2%/百万年进化的方法，推测披毛犀与现在的苏门犀分离年份为3.8—4.7百万年，苏门答腊犀是现存犀牛中与披毛犀最近的物种

披毛犀与现代犀牛关系分支树

物种形态特征解读

披毛犀整体看起来像是有浓厚毛发，鼻角较大额角较小的双尖角的犀牛，从目前发现的木乃伊以及保留的皮毛来看，披毛犀的毛发呈现棕色，披毛犀的角不同于白犀牛的圆锥角，其角更加侧扁，有观点认为披毛犀的角是有助于其用来扫除厚积雪的铲子以及御敌的武器

早期人类与披毛犀共存过一段时间，从西欧到北亚，都有人类利用犀牛角制作工具的遗迹，因此早期人类对披毛犀的刻画应该是很可信的，法国的肖维岩洞有大量披毛犀的形象岩画，现代复原画师根据肖维岩洞的岩画，复原出了披毛犀的整体形象

根据岩画复原的披毛犀

头骨形态解读

披毛犀的头骨同样也有相当的特点，除了上文提到的高齿冠和孔洞齿的齿列构造外，其头骨形态也有特点

从雌雄构造上来说，雄披毛犀头骨长而窄、鼻中隔后部未完全封闭、犀牛角基部比例更发达；雌性则有相反的特征，头骨短而窄、鼻中隔后部完全封闭、基部不像雄性一样发达，此外雄性的头骨尺寸也更大一些

我们现如今可以得知非洲支系的黑犀白犀有双角＋巨大的嘴巴，而亚洲支系的犀牛有巨大的门齿和略小的角

披毛犀则不同于这些犀牛，其头骨缺乏门齿并且像非洲支系的犀牛一样有两个大角，但是它由于鼻中隔骨化，披毛犀的鼻部实际上比这些犀牛更长，此外，披毛犀的枕脊发达向后延伸，有明显与现代犀的形态差别，从测量的颧宽/头骨全长的比例来看，披毛犀的头骨比例似乎相较于白犀牛更窄一些

梅氏犀与披毛犀和现代犀的头骨差别

披毛犀体型的解读

谈到物种的解读，物种的体型一样是绕不开的话题，披毛犀随着大量的化石发掘和研究，体型已经得到了广泛的研究了

早期的研究认为披毛犀可以和现代的近亲一样可以存活到40岁，2014年的一项研究总结出了披毛犀的生长周期

披毛犀幼崽可以在1月时长到1.3米长，0.72米高，在3~4岁的青少年时期，它们长得最快，可以达到1.3米高，到7~10岁的披毛犀已经是亚成年阶段了，肩高1.4~1.5米

完全成熟的披毛犀在14岁以上，这个阶段的披毛犀肩高可达1.6米以上，体型相当巨大

Gennady G. Boeskorov 等人曾经总结过披毛犀的体型大小，他们取材了雅酷塔和乌克兰西部多个成年个体的体型数据，最终得到这样的结论:雌性成年披毛犀肩高1.45—1.6米，体长3.2—3.6米 体重1.5t~2.0t

Gennady 认为科雷马雌性存活的时候体重约为1.5t，雄性披毛犀可达2t

这个数值和现存的白犀或者印度犀的雌性很接近，但是Gennady G. Boeskorov 等人的样本只有成年雌性，并不包含成年雄性的样本，成年雄性的披毛犀又有多大呢？由于公布的成年雄性披毛犀的化石并不比雌性多，而且也没有像雌性一样公布大量的披毛犀木乃伊，我们只能从一些公布的化石材料来判断成年雄性披毛犀的大小

成年雄性披毛犀首推的便是富拉尔基的的披毛犀骨架，从已有的资料来看，大多数的成年雌性披毛犀头骨全长在62~73cm，而富拉尔基的披毛犀头骨全长在80cm左右，同时就该头骨的颧宽数据来看，符合雄性窄而长的的特征，同时从黑龙江省博物馆的实体装架来看，富拉尔基的披毛犀尖角基座极为发达，这里就暂且认为富拉尔基的披毛犀为雄性，该披毛犀骨架肩高1.82m，骨架体长3.67m

此外我国吉林省乾安县大布苏自然保护区也出土过大量的披毛犀化石，其中有一头同样较为完整的成年雄性披毛犀化石，根据装架复原该成年雄性披毛犀骨架肩高1.87m，骨架体长4.2m，从体型上看，富拉尔基和大布苏的披毛犀骨架和库奇比哈尔总结的成年雄性印度犀体型是相似的，或者略大一些。萨拉乌苏流域是我国第四纪动物群化石的重要发掘地也是国内披毛犀化石重要的发掘地之一，根据祁国琴先生的报道，这里出土过尺寸与富拉尔基披毛犀头骨相似的披毛犀头骨。加上一些民间发掘的材料，头骨尺寸达到富拉尔基个体的披毛犀可能并不是极端罕见的

大布苏发掘的巨大披毛犀骨架

考虑到这个是骨架的体尺并且本文谈论包含的个体较少，我们这里参考与之相近的白犀牛和印度犀的体重和体型，我们推测通常情况下成年雄性披毛犀的体型:肩高1.7m—2m，体长3.6m—4.3m，体重2t—3t

最大的披毛犀有多大呢？这个答案我们可能永远不会知道了，极端个体的披毛犀材料公布的信息其实很少，从遗留的大材料来推测体型可能是无奈之举了。根据祁国琴先生的报道，东北榆树出土的头骨v·2130头骨基长77cm，全长可达到96cm!

虽然其枕基长并不比富拉尔基的头骨大特别多，但是可能由于其枕骨极其发达，所以有如此长的头骨长，这个头骨长数据甚至达到了板齿犀的头骨长度水准，而根据科林等人的报道，野生和圈养的成年雄性印度犀的头骨基长也不过才65cm左右

而2019年8月库伦旗地方报道了肩高约2米，体长逾5米的内蒙地区发现的最大披毛犀骨架，虽然这个报道并没有给出各个骨架部件的测量数据，但是从整体上来看，这个骨架确实是比一般个体显著更巨大的个体，以上谈到的个体体重可能可以在生前超过3t

东北榆树披毛犀头骨数据，测量单位mm

披毛犀的食性解读

披毛犀的食性有相当的研究，从披毛犀的高齿冠、厚釉质、纹路复杂的特点来看，披毛犀有能力去取食坚硬的木本植物，同时披毛犀的尖角和头部的运动角度又让它们可以取食草本植物和苔藓类植物，在更新世，这样的食性可以说是相当有优势的，而根据对披毛犀角同位素的研究，披毛犀可能还有季节性的取食偏好，披毛犀夏季可能更偏好吃草，冬季更偏好吃灌木和树枝等坚硬的植物

除此之外，披毛犀木乃伊中还有相应的胃容物保留，进一步证实了科学家们对披毛犀食性的研究

最后的披毛犀

目前关于披毛犀的灭绝假说有两大主流看法:一是人类的狩猎，二是全新世更新世气候之交。笔者认为这两个方面可能都是有的，但是目前来看更主要的原因是全新世的气候变化

披毛犀与古人类之间的狩猎关系确实是有据可考的，但是并不存在古人类大量猎杀披毛犀导致披毛犀种群危急的证据。同样作为冰河期的物种，驯鹿、麝牛甚至自己的近亲都存活到了全新世，主要因素可能并不人类的狩猎

另有观点认为，披毛犀的分布范围在更新世时期主要是是猛犸草原的地貌，这类地貌主要植被成分是蒿属、菊科、禾本科、莎草科和云杉属,指示草甸草原为主,局地生长有针叶林的植被景观，在高海拔的山脉地区更少见披毛犀的踪迹

随着更新世全新世之交，降水骤增，这类地貌逐渐被森林或者其他地貌环境取代，披毛犀的栖息地可能缓慢地丧失掉了，甚至在这个过程中也存在披毛犀栖息地的碎片化的现象，最后披毛犀整个物种走向了灭绝。从气候变化的角度来看，这个说法似乎是有一定道理的

已知最后的披毛犀大约生存在10000年前，甚至更加接近，无论是西西伯利亚还是西伯利亚东北部，都有类似的披毛犀存在的证据

我国的人类学学报2022年03刊里明确表示我国黑龙江青冈区有生存在10000年前的披毛犀标本，综合这些证据来看，最后的披毛犀可能也是生存进入了全新世，但是作为冰河期的宠儿，对冰河期的适应必然也不能支持它继续在全新世繁盛下去了

披毛犀与尼安德特人的搏斗假想图

参考文献

[1]Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River ；Gennady G. Boeskorov a,*, Peter A. Lazarev b, Andrei V. Sher c, Sergei P. Davydov d, Nadezhda T. Bakulina e,Marina V. Shchelchkova f, Jonas Binladen g, Eske Willerslev g, Bernard Buigues h, Alexey N. Tikhonov i

[2]The rhinoceroses from  Neumark-Nord and their nutritionDie  Nashörner von  Neumark-Nord  und  ihre  ErnährungJan van der Made and René Grube

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[4]The Skulls of Asian Rhinoceroses: Wild and Captive ；Colin P. Groves 

[5]我国东北地区晚更新世中晚期环境变化与猛犸象—披毛犀动物群绝灭研究综述 ；张虎才

[6]我国东北及萨拉乌苏地区晚更新世披毛犀

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[7]中国真猛犸象和披毛犀化石~(14)C年代研究新进展；赵克良、姜海涛、王元

[8]黑龙江青冈地区晚更新世猛犸象-披毛犀动物群生存的环境背景；赵克良、姜海涛、王元

[9]吉林扶余披毛犀骨架的发现；姜鹏

[10]披毛犀—新亚种；姜鹏

[11]披毛犀之乡——乾安大布苏；新程民

[12]甘肃临夏盆地发现已知最早的披毛犀化石；邓涛

[13]内蒙古萨拉乌苏河流域第四纪哺乳动物化石；祁国琴

[14]猛犸象动物群——往来于欧亚大陆与北美洲之间的“使者”；同号文、刘永卓、陈平富

[15]wiki百科 作者：归来的八零老师 https://www.bilibili.com/read/cv24300373/?jump_opus=1 出处：bilibili